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1: v視頻助手

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葡萄如何利用光呼吸抑制？

大部分來(lái)自太陽(yáng)的紫外線(xiàn)被高層大氣中的臭氧層吸收，到達(dá)地球的部分。;太陽(yáng)高度角(緯度、經(jīng)度、季節(jié)和一天中的時(shí)間)和云量等因素也會(huì)影響太陽(yáng)的表面。但進(jìn)化了很久的葡萄，早已發(fā)展出一套抵御紫外線(xiàn)的能力。葡萄葉片上的絨毛可以分散和減弱一大部分到達(dá)葉片的紫外線(xiàn)，上表皮的蠟質(zhì)層也可以反射和散射一部分紫外線(xiàn)。即使有一小部分進(jìn)入葉子和果實(shí)上的表皮細(xì)胞，也會(huì)被 "防曬霜 "-酚類(lèi)物質(zhì):這些細(xì)胞中的黃酮醇和肉桂酸，修復(fù)被紫外線(xiàn)過(guò)氧化損傷的細(xì)胞膜系統(tǒng)。一般來(lái)說(shuō)，葡萄葉只吸收和利用大部分可見(jiàn)光，反射、投射和散射綠光、紫外光等無(wú)用或有害的光。但葡萄對(duì)紫外線(xiàn)輻射的反應(yīng)能力可以保護(hù)葉片、花器官和果實(shí)免受傷害，但也會(huì)付出一些代價(jià)。例如，在高紫外線(xiàn)輻射的條件下，花器官會(huì)產(chǎn)生更多的黃酮醇來(lái)處理，但黃酮醇也會(huì)抑制生長(zhǎng)素的運(yùn)輸，坐果需要足夠的生長(zhǎng)素。所以在強(qiáng)光輻射下，葡萄坐果往往不好。尤其是在缺氮的情況下。在葡萄的長(zhǎng)期進(jìn)化中，為了吸收最佳量的有效光，葉片在形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)上具有適應(yīng)性特征。遮蔭條件下，葉片較大較薄，柵欄組織細(xì)胞較短，處于單位面積的中間

它含有更多的葉綠素和氮，但葉黃素和Rubisco核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶較少，這些物質(zhì)決定了光合作用過(guò)程中的碳同化率。雖然這種適應(yīng)性結(jié)構(gòu)特征增強(qiáng)了遮蔭葉片的光吸收和能量轉(zhuǎn)移，但也使這些葉片在強(qiáng)光下的光合速率降低，遭受強(qiáng)光的傷害更加嚴(yán)重。所以在連續(xù)陰天突然轉(zhuǎn)晴的時(shí)候要小心，這個(gè)時(shí)候曬傷的風(fēng)險(xiǎn)會(huì)很大。我們知道，植物有同化合成碳水化合物的光合作用，也有分解淀粉和蔗糖的呼吸作用。到了晚上，植物只有通過(guò)消耗含碳化合物來(lái)呼吸，陽(yáng)光出來(lái)后才開(kāi)始光合作用。當(dāng)葉片光合作用吸收的二氧化碳與夜間或黑暗條件下呼吸作用釋放的二氧化碳達(dá)到平衡時(shí)，此時(shí)的光照強(qiáng)度就是葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)。也就是能讓葉子進(jìn)行光合作用的最差光照強(qiáng)度。白天或者光線(xiàn)好的情況下，光合作用會(huì)很順利，會(huì)吸收大量的二氧化碳。當(dāng)葉片吸收的二氧化碳達(dá)到最大值，光合產(chǎn)物不再增加時(shí)，此時(shí)的光強(qiáng)就是光飽和點(diǎn)。超過(guò)這個(gè)光飽和點(diǎn)的光強(qiáng)可能會(huì)對(duì)植物的葉片或幼果造成傷害。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，早上植物在光補(bǔ)償點(diǎn)開(kāi)始光合作用。隨著太陽(yáng)西移，光照強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，中午前后，光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)達(dá)到最大光合效率。對(duì)光強(qiáng)適應(yīng)性強(qiáng)的理想植物，其光補(bǔ)償點(diǎn)很低，甚至很少。

弱光也能進(jìn)行光合作用，合成碳水化合物，但它的光飽和點(diǎn)很高，在光線(xiàn)特別強(qiáng)的情況下也能很好地進(jìn)行光合作用。一般葡萄葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)在10 ~ 30 μm ol/(m2·s)之間，光飽和點(diǎn)在700 ~ 1200 μm ol/(m2·s)之間，具體數(shù)值因品種和發(fā)育條件而異。光飽和點(diǎn)以下的光合作用稱(chēng)為光限制，光飽和點(diǎn)以上為二氧化碳限制，或光抑制。例如，照射在葡萄下部葉片上的光往往不到它所能接收到的光的10%，而內(nèi)部茂密的葉片所接收到的光強(qiáng)通常不到10 μ mol/(㎡ s)，陰面所能接收到的光只有陽(yáng)面所截獲光的3~6%。因此，在生產(chǎn)中，葡萄全葉幕的光合作用幾乎從未達(dá)到光飽和狀態(tài)，這意味著葡萄的產(chǎn)量潛力仍然很大，我們需要在種植密度、行距確定、框架設(shè)計(jì)、修剪等方面做大量更加科學(xué)合理的工作。當(dāng)光合作用下降到1時(shí)，葡萄還有另一種適應(yīng)弱光環(huán)境的機(jī)制當(dāng)閾值設(shè)定后，葡萄將開(kāi)始衰老和脫落的過(guò)程，以防止這些葉子浪費(fèi)水分和養(yǎng)分。雖然這些葉子中的一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在脫落前會(huì)回流到其他器官，但有一大半都流失了。當(dāng)新梢正在積極生長(zhǎng)時(shí)，這部分來(lái)自落葉的養(yǎng)分會(huì)優(yōu)先分配給接觸更好的嫩葉。當(dāng)新芽停止生長(zhǎng)時(shí)，穗或樹(shù)的永久結(jié)構(gòu)(樹(shù)干、主根等)就會(huì)消失。)可能是回流養(yǎng)分的接受者。

因此，當(dāng)持續(xù)陰天時(shí)，特別是在多層塑料大棚或高度封閉的葡萄園中，葡萄植株下部的老葉首先變黃脫落，頂部產(chǎn)生更多的新葉，尤其是次生尖部的新葉，但這會(huì)失去果實(shí)和根的生長(zhǎng)。當(dāng)光輻射超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)時(shí)，葉片中的光合色素吸收的光能多于將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能和同化二氧化碳的能力。那些未被利用的多余光粒子會(huì)破壞葉片的光合結(jié)構(gòu)，從蛋白質(zhì)復(fù)合體中去除錳離子，分解葉綠素，降低光合效率。這就是光抑制現(xiàn)象。此時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的氧氣從光合器中帶走剩余的電子，轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化物(H2O2)，但當(dāng)過(guò)氧化物的濃度積累到一定量時(shí)，就會(huì)強(qiáng)烈干擾細(xì)胞膜系統(tǒng)，甚至殺死細(xì)胞。這就是生產(chǎn)中常見(jiàn)曬傷現(xiàn)象的原因。高溫和低溫都會(huì)加重光抑制。在高緯度或高海拔寒冷氣候葡萄區(qū)，在春季或秋季，早晨的低溫和強(qiáng)光非常容易造成光抑制。其實(shí)葡萄葉片還有一招抵御強(qiáng)光輻射，就是通過(guò)葉綠體的運(yùn)動(dòng)，利用葉綠體平坦的一面來(lái)迎光，避免強(qiáng)光輻射帶來(lái)的傷害。葉綠體的這種運(yùn)動(dòng)能力是通過(guò)藍(lán)光激活的一種叫做向光性的蛋白質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在葉片中，有一類(lèi)專(zhuān)門(mén)負(fù)責(zé)感知、傳遞和轉(zhuǎn)化光信號(hào)的光敏色素系統(tǒng)，實(shí)際上是一些可以隨光譜變化而可逆轉(zhuǎn)化的蛋白質(zhì)。當(dāng)不活躍的Pr蛋白吸收紅光后，就變成了非?；钴S的Pfr蛋白，Pfr蛋白和其他蛋白一起轉(zhuǎn)移到了fine。

光調(diào)制基因在細(xì)胞核內(nèi)被開(kāi)啟，相應(yīng)的生理變化被表達(dá)，更多的化合物被合成；當(dāng)Pfr吸收遠(yuǎn)紅光后，立即轉(zhuǎn)化為Pr蛋白，關(guān)閉基因的調(diào)節(jié)，停止葉片的光合合成。藍(lán)光(400~500nm)和紅光(600~700nm)是葉片吸收最多的光。綠光(500 ~ 600納米)和遠(yuǎn)紅光(700 ~ 800納米)大部分被葉片反射、散射或透射。一般綠光可以透過(guò)葉片，也就是透射。一束可見(jiàn)光首先打在葡萄葉簾表面或頂部的葉子上。藍(lán)光和紅光大部分被吸收，遠(yuǎn)紅光被反射。綠光穿過(guò)這層葉子，到達(dá)里面的葉子，但是紅光和藍(lán)光已經(jīng)減少了很多。如果葡萄園內(nèi)的株距大且合適，枝葉間會(huì)有更多的大空隙，也就意味著會(huì)接受更多的葉子。藍(lán)光和紅光多，光合作用旺盛，產(chǎn)量和品質(zhì)都能達(dá)到較好的目標(biāo)，管理也容易。如果行距小，葉片相互遮擋嚴(yán)重，到達(dá)內(nèi)層的紅光和藍(lán)光很少，光合作用效率差，產(chǎn)量和品質(zhì)差，管理也比較麻煩。所以種葡萄要科學(xué)，千萬(wàn)不要任性。