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葡萄如何利用光呼吸抑制?

大部分來自太陽的紫外線被高層大氣中的臭氧層吸收,到達地球的部分。;太陽高度角(緯度、經(jīng)度、季節(jié)和一天中的時間)和云量等因素也會影響太陽的表面。但進化了很久的葡萄,早已發(fā)展出一套抵御紫外線的能力。葡萄葉片上的絨毛可以分散和減弱一大部分到達葉片的紫外線,上表皮的蠟質(zhì)層也可以反射和散射一部分紫外線。即使有一小部分進入葉子和果實上的表皮細胞,也會被 "防曬霜 "-酚類物質(zhì):這些細胞中的黃酮醇和肉桂酸,修復被紫外線過氧化損傷的細胞膜系統(tǒng)。一般來說,葡萄葉只吸收和利用大部分可見光,反射、投射和散射綠光、紫外光等無用或有害的光。但葡萄對紫外線輻射的反應能力可以保護葉片、花器官和果實免受傷害,但也會付出一些代價。例如,在高紫外線輻射的條件下,花器官會產(chǎn)生更多的黃酮醇來處理,但黃酮醇也會抑制生長素的運輸,坐果需要足夠的生長素。所以在強光輻射下,葡萄坐果往往不好。尤其是在缺氮的情況下。在葡萄的長期進化中,為了吸收最佳量的有效光,葉片在形態(tài)和內(nèi)部結構上具有適應性特征。遮蔭條件下,葉片較大較薄,柵欄組織細胞較短,處于單位面積的中間

它含有更多的葉綠素和氮,但葉黃素和Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶較少,這些物質(zhì)決定了光合作用過程中的碳同化率。雖然這種適應性結構特征增強了遮蔭葉片的光吸收和能量轉(zhuǎn)移,但也使這些葉片在強光下的光合速率降低,遭受強光的傷害更加嚴重。所以在連續(xù)陰天突然轉(zhuǎn)晴的時候要小心,這個時候曬傷的風險會很大。我們知道,植物有同化合成碳水化合物的光合作用,也有分解淀粉和蔗糖的呼吸作用。到了晚上,植物只有通過消耗含碳化合物來呼吸,陽光出來后才開始光合作用。當葉片光合作用吸收的二氧化碳與夜間或黑暗條件下呼吸作用釋放的二氧化碳達到平衡時,此時的光照強度就是葉片的光補償點。也就是能讓葉子進行光合作用的最差光照強度。白天或者光線好的情況下,光合作用會很順利,會吸收大量的二氧化碳。當葉片吸收的二氧化碳達到最大值,光合產(chǎn)物不再增加時,此時的光強就是光飽和點。超過這個光飽和點的光強可能會對植物的葉片或幼果造成傷害。簡單來說,早上植物在光補償點開始光合作用。隨著太陽西移,光照強度逐漸增強,中午前后,光照強度達到光飽和點時達到最大光合效率。對光強適應性強的理想植物,其光補償點很低,甚至很少。

弱光也能進行光合作用,合成碳水化合物,但它的光飽和點很高,在光線特別強的情況下也能很好地進行光合作用。一般葡萄葉片的光補償點在10 ~ 30 μm ol/(m2·s)之間,光飽和點在700 ~ 1200 μm ol/(m2·s)之間,具體數(shù)值因品種和發(fā)育條件而異。光飽和點以下的光合作用稱為光限制,光飽和點以上為二氧化碳限制,或光抑制。例如,照射在葡萄下部葉片上的光往往不到它所能接收到的光的10%,而內(nèi)部茂密的葉片所接收到的光強通常不到10 μ mol/(㎡ s),陰面所能接收到的光只有陽面所截獲光的3~6%。因此,在生產(chǎn)中,葡萄全葉幕的光合作用幾乎從未達到光飽和狀態(tài),這意味著葡萄的產(chǎn)量潛力仍然很大,我們需要在種植密度、行距確定、框架設計、修剪等方面做大量更加科學合理的工作。當光合作用下降到1時,葡萄還有另一種適應弱光環(huán)境的機制當閾值設定后,葡萄將開始衰老和脫落的過程,以防止這些葉子浪費水分和養(yǎng)分。雖然這些葉子中的一些營養(yǎng)物質(zhì)在脫落前會回流到其他器官,但有一大半都流失了。當新梢正在積極生長時,這部分來自落葉的養(yǎng)分會優(yōu)先分配給接觸更好的嫩葉。當新芽停止生長時,穗或樹的永久結構(樹干、主根等)就會消失。)可能是回流養(yǎng)分的接受者。

因此,當持續(xù)陰天時,特別是在多層塑料大棚或高度封閉的葡萄園中,葡萄植株下部的老葉首先變黃脫落,頂部產(chǎn)生更多的新葉,尤其是次生尖部的新葉,但這會失去果實和根的生長。當光輻射超過植物的光飽和點時,葉片中的光合色素吸收的光能多于將光能轉(zhuǎn)化為化學能和同化二氧化碳的能力。那些未被利用的多余光粒子會破壞葉片的光合結構,從蛋白質(zhì)復合體中去除錳離子,分解葉綠素,降低光合效率。這就是光抑制現(xiàn)象。此時,細胞內(nèi)的氧氣從光合器中帶走剩余的電子,轉(zhuǎn)化為過氧化物(H2O2),但當過氧化物的濃度積累到一定量時,就會強烈干擾細胞膜系統(tǒng),甚至殺死細胞。這就是生產(chǎn)中常見曬傷現(xiàn)象的原因。高溫和低溫都會加重光抑制。在高緯度或高海拔寒冷氣候葡萄區(qū),在春季或秋季,早晨的低溫和強光非常容易造成光抑制。其實葡萄葉片還有一招抵御強光輻射,就是通過葉綠體的運動,利用葉綠體平坦的一面來迎光,避免強光輻射帶來的傷害。葉綠體的這種運動能力是通過藍光激活的一種叫做向光性的蛋白質(zhì)來實現(xiàn)的。在葉片中,有一類專門負責感知、傳遞和轉(zhuǎn)化光信號的光敏色素系統(tǒng),實際上是一些可以隨光譜變化而可逆轉(zhuǎn)化的蛋白質(zhì)。當不活躍的Pr蛋白吸收紅光后,就變成了非?;钴S的Pfr蛋白,Pfr蛋白和其他蛋白一起轉(zhuǎn)移到了fine。

光調(diào)制基因在細胞核內(nèi)被開啟,相應的生理變化被表達,更多的化合物被合成;當Pfr吸收遠紅光后,立即轉(zhuǎn)化為Pr蛋白,關閉基因的調(diào)節(jié),停止葉片的光合合成。藍光(400~500nm)和紅光(600~700nm)是葉片吸收最多的光。綠光(500 ~ 600納米)和遠紅光(700 ~ 800納米)大部分被葉片反射、散射或透射。一般綠光可以透過葉片,也就是透射。一束可見光首先打在葡萄葉簾表面或頂部的葉子上。藍光和紅光大部分被吸收,遠紅光被反射。綠光穿過這層葉子,到達里面的葉子,但是紅光和藍光已經(jīng)減少了很多。如果葡萄園內(nèi)的株距大且合適,枝葉間會有更多的大空隙,也就意味著會接受更多的葉子。藍光和紅光多,光合作用旺盛,產(chǎn)量和品質(zhì)都能達到較好的目標,管理也容易。如果行距小,葉片相互遮擋嚴重,到達內(nèi)層的紅光和藍光很少,光合作用效率差,產(chǎn)量和品質(zhì)差,管理也比較麻煩。所以種葡萄要科學,千萬不要任性。